Разведение пуделей трехцветного окраса.

Если вы просматриваете статью с телефона, то лучше держать его горизонтально.

июнь, 2024
Текст Анастасии Винжега
фото взяты с просторов Интернета,
выложенные в свободном доступе

Людям, решившим заняться этим окрасом пуделя, предстоит много интересных открытий. Очень интересно наблюдать, как будет развиваться этот окрас в породе.

Некоторые заводчики полагают, что трехцветного пуделя можно получить путем вязки подпалого (фантома) и пегого (арлекина). Но — увы! Если бы это было так просто, то не было бы так сложно. 🙂
Вы можете быть сколь угодно удивлены, но с генетической точки зрения подпалый окрас — это сплошной окрас. Точно также, как полностью тигровая собака — это собака сплошного окраса. Т.е. называя подпалых и тигровых пуделей «двухцветными», это ни в коем случае не подразумевает, что они не сплошного окраса. Понимаю, что любителей одноцветных пуделей сейчас, наверное, передернуло от этих фраз, но факт остается фактом. Не сплошным любой окрас делает пятнистость, а не подпал или тигровины. Все претензии — к генетикам и природе-матушке.
Давайте посмотрим на генотип подпалого пуделя. Пусть это будет черно-подпалый вариант.
Для того, чтобы собака стала черно-подпалой, у нее должен быть следующий набор генов: а^tа^tВ-D-Е-kk, где
а^tа^t – два гена, обуславливающие наличие подпалин,
В – ген, обуславливающий черный пигмент,
D – ген, обуславливающий насыщенный черный пигмент,
Е – ген, разрешающий черному пигменту проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти. (В некоторых источниках этот ген помечают как «k^y«).
Варианты генотипа: а^tа^tВВDDEEkk, а^tа^tBbDDEEkk, а^tа^tBBDdEEkk, а^tа^tBBDDEekk, а^tа^tВbDdEekk и т.п.

Теперь белая пятнистость (тоже возьму за основу черно-белого пуделя, у остальных вариантов арлекина тот же принцип). Тут все намного сложнее, но начнем по порядку.
У собак белая пятнистость обуславливается наличием следующих генов:

sⁱ – ирландская пятнистость: собака имеет белые отметины на голове, морде, подбородке, передней части груди, горле, шее, пальцах, пястях и/или кончике хвоста;

бернский зенненхунд

s^w — пегость: собака имеет белые отметины на перечисленных местах, но пятна занимают значительно бо́льшую площадь, чем при ирландской пятнистости;

фокстерьер

s – крайняя степень пегости: на собаке так много белого, что от основного окраса остались отдельные островки. Обычно они располагаются вокруг глаз, на ушах, локтях, в основании хвоста. Могут быть отдельные пятна на корпусе.

английский бульдог

Пудель-арлекин имеет генотип s^ws^w: то есть он имеет отдельные пятна, одно из которых покрывает голову и уши, другие расположены на корпусе, хвосте, иногда — конечностях.
Другими словами: пудель-арлекин — это черная/коричневая/рыжая/серая собака с очень большими белыми пятнами. И этот окрас — именно пятнистый, т.е. не сплошной.

Ну и, стало быть, собаки сплошного окраса (без белых пятен) имеют в генотипе хотя бы один доминантный ген S, который делает собаку полностью черной/коричневой/серой/рыжей/голубой/лиловой/тигровой/подпалой/чепрачной… В общем, соответственно своей породе.

Для того, чтобы собака стала пятнистой именно по принципу пуделя-арлекина, у нее должен быть следующий набор генов: В-D-Е-kks^ws^w, где
В – ген, обуславливающий черный пигмент,
D – ген, обуславливающий насыщенный черный пигмент,
Е – ген, разрешающий черному пигменту проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти. (В некоторых источниках этот ген помечают как «k^y«),
s^ws^w — два гена, обуславливающие наличие больших белых пятен, разделяющих основной окрас на отдельные зоны.
Варианты генотипа: ВВDDEEkks^ws^w, BbDDEEkks^ws^w, BBDdEEkks^ws^w, BBDDEekks^ws^w, ВbDdEekks^ws^w и т.п.

Например, этот щенок пуделя имеет генотип sⁱsⁱ, т.е. это не окрас «арлекин». Это черный пудель с белыми отметинами: черный + ирландская пятнистость.
Такие собаки регулярно рождаются у одноцветных пуделей. Пуделисты между собой называют этот вариант пятнистости «мисмарк».

щенок 1

Вот тут задачка посложнее: здесь щенок демонстрирует гораздо бо́льшее по площади проявление пятнистости.
По сути он тоже имеет генотип sⁱsⁱ, но…

щенок 2

У белой пятнистости есть необычное свойство: если мы начнем подбирать в пары собак, у которых белая пятнистость проявляется как можно больше, то рано или поздно через несколько поколений ирландская пятнистость превращается в пегость. Если мы и дальше будем вести разведение в этом же ключе, то рано или поздно получим крайнюю степень пегости.
В тех породах, где требуется ирландская пятнистость в четко установленных границах (бернский зенненхунд, например), заводчики стараются так подбирать пары, чтобы в родословной у щенков не было слишком много предков с большим количеством белого.
В тех породах, где таких требований нет, пятнистость проявляется как Бог на душу положит.

гладкошерстный фокстерьер
порода одна, а проявление белой пятнистости разное
в породе нет запрета на вязки между собой собак с разным проявлением белой пятнистости

эта собака потихоньку теряет ирландскую пятнистость и демонстрирует, если можно так выразиться, начало пегости

пегость — у этой собаки площадь белого заметно увеличена

крайняя степень пегости — вуаля! От окраса осталась одна рыжая голова.

Так что если начать работать с щенком 1 и подбирать ему в пару таких же мисмарков, то через сколько-то поколений мы можем получить вариант окраса щенка 2. Проблема в том, что этот процесс будет так долго растянут по времени, что смысла вести разведение в этом направлении нет: слишком долго и затратно.
А вот с щенком 2 этот процесс обещает быть уже не таким затянутым, и подбирая в пару собак с такой же сильно выраженной ирландской пятнистостью, можно быстрее добиться успехов.
Ну, а в идеале, конечно, для работы с трехцветным окрасом лучше выбирать тех собак, которые уже демонстрируют пегость. А собак в типе щенка 2 использовать в разведении время от времени, чтобы пегость не превращалась в свою крайнюю степень.

Но есть еще одно «но».
Дело в том, что собака может иметь белое пятно фенотипически (внешне), но при этом не иметь его генетически. Как это происходит?
Представим себе двух собак без единого белого пятна. И вдруг от них рождается щенок с белым пятнышком на груди, подбородке и/или пальчике… Проходит несколько дней (иногда недель) и пятно полностью исчезает без какого-либо на него влияния. Это значит, что у щенка нет никакого пятна. Просто к моменту рождения пигмент почему-то не успел дойти до этого места. Но пигментные гранулы продолжали свой путь и после рождения, в результате чего пятно/пятна прокрасились.
Я встречала два объяснения такому явлению:
— щенок был зачат не в день первой вязки, а, скажем, на контрольной вязке. Рождаться же все щенки будут одновременно: тогда, когда созрели щенки, зачатые на сутки/двое раньше. Внутриутробно пигмент начинает проявляться от центра тела к удаленным своим частям: конечностям, хвосту, голове, крайним точкам тела… И бывает, что пигмент просто не успел «добежать» но нужного места. Т.к. никаких генетических предпосылок для белого пятна нет, то оно постепенно «закрасится» после рождения. Такой же эффект можно наблюдать у щенков многих пород: малыши рождаются с розовым носом, абсолютно без пигмента. В течение первых дней жизни на носиках проявляются отдельные пятна пигмента, затем они «растекаются», как краска на мокрой бумаге. И далее у кого к актировке, у кого чуть раньше/позже, но носы прокрашиваются до полностью.
— у щенка какая-то индивидуальная особенность, что-то задержало пигмент в пути. Он дойдет до нужного места позже, уже после рождения.

Проблема в том, что иногда даже такие «негенетические» пятна (точки депигментации) остаются на всю жизнь. Почему это происходит — трудно сказать. Но вы сами наверняка знаете, что у некоторых пород собак допустима маленькая белая отметина на передней части грудной клетки. Например, у немецких овчарок или кане-корсо. Одно время эта же особенность наблюдалась у русских тоев. При этом собаки участвуют в разведении, а эти маленькие пятна остаются в своих пределах, не распространяясь дальше. Позволю себе сделать предположение, что они допускаются именно по той причине, что это не ирландская пятнистость, а именно случайная точечная дипигментация. Если же это все-таки действие генов sⁱsⁱ, то целенаправленной селекцией можно добиться удержания пятна в отдельной точке.

Внешне невозможно отличить, где собака с точкой депигментации, а где собака с генотипом sⁱsⁱ.
Выше я привела этого щенка в качестве примера ирландской пятнистости. Но точно также я могу привести его же в пример как выглядят «негенетические» белые пятна.
Из-за того, что «негенетические» белые пятна могут оставаться на всю жизнь, без гентеста невозможно определить происхождение этих пятен. Возможно, из-за этого некоторые породники называют «мисмарками» и собак с точкой депигментации, и собак с генотипом sⁱsⁱ.

К чему это я? К тому, что подпалые пудели, будучи собаками сплошного окраса, тоже могут иметь пятна именно такого, негенетического происхождения. И в этом случае использование таких собак для разведения трехцветных пуделей становится бессмысленным. Ну, или мало оправданным.
Жалко, правда?
Конечно, можно сделать гентест, и если собака окажется обладательницей генотипа sⁱsⁱ, то ее можно использовать в паре с собакой, имеющую ярко-выраженную пегость. Главное, не вязать ее с такими же «мало белыми». 🙂

Вот перед нами три щенка: только один из них — тот, что в центре — подходит для разведения трехцветных пуделей. Два другие подходят только в том случае, если их генотип хотя бы sⁱsⁱ, а еще лучше sⁱs^w(т.е. несут ген пегости s^w). В противном случае эти щенки — плембрак.

Не знаю, что сподвигло людей, в чьей компетенции вносить изменения в стандарт, упомянуть только черный триколор и не упомянуть триколор коричневый (как у щенка в центре). Думаю, это дело времени. Ведь коричнево-подпалые фантомы тоже одно время браковались. А сейчас они «в законе». Лично я не вижу никаких причин браковать трехцветных собак с коричневым пигментом.
Ну, поживем — увидим.

Итак, что же нам нужно для работы с трехцветным окрасом. Сначала надо разобраться в генотипе такого окраса.
Для того, чтобы собака стала трехцветной, у нее должен быть следующий набор генов (для примера опять приведу только черно-пигментный вариант): а^tа^tВ-D-Е-kks^ws^w, где
а^tа^t– два гена, обуславливающие наличие подпалин,
В – ген, обуславливающий черный пигмент,
D – ген, обуславливающий насыщенный черный пигмент,
Е – ген, разрешающий черному пигменту проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти. (В некоторых источниках этот ген помечают как «k^y«),
s^ws^w — два гена, обуславливающие наличие больших белых пятен (пегость), разделяющих основной окрас на отдельные зоны.
Варианты генотипа: а^tа^tВВDDEEkks^ws^w, а^tа^tBbDDEEkks^ws^w, а^tа^tBBDdEEkks^ws^w, а^tа^tBBDDEekks^ws^w, а^tа^tВbDdEekks^ws^w и т.п.

Следовательно, нам недостаточно иметь просто пуделя-фантома (а^tа^t) или пуделя-арлекина (s^ws^w). Потому что… Вот давайте сделаем такую вязку:

а^tа^tSS x ааs^ws^{w
Лорд Элиза}

Лорд — подпалый без белой пятнистости. Это значит, что все его сперматозоиды будут иметь информацию о подпале и об отсутствии белых пятен: а^tS.
Элиза — пегая. В локусе А я ей поставила не гены подпала (а^tа^t), а гены рецессивного черного окраса (аа). Это запросто может быть. Дело в том, что этот ген был найден, в частности, у пули. А пули — одна из древних пород, пришедшая в Европу с кочевыми племенами-скотоводами из Азии. Часть собак, сопровождавших отары, осталась на территории нынешней Венгрии (они и стали пули, пуми, комондорами). А часть собак ушла дальше в Европу и стала основой для разных пуделеобразных пород собак, и собственно пуделя, конечно. Так что ген а вполне может быть и у пуделя.
Плюс у Элизы есть гены пегости. Следовательно, все ее яйцеклетки будут нести вот такую информацию: аs^w.
Какие могут быть сочетания от этой пары? Вариант только один: а^tS + аs^w = а^tаSs^w, где
а^t— ген подпала, доминирует над геном а,
а — ген рецессивного черного окраса, подавлен доминантным геном а^t и, следовательно, никак не проявит себя,
S — ген «отсутствия белых пятен», доминирует над геном s^w,
s^w— ген пегости, подавлен доминантным геном S и никак не проявит себя.
Вуаля! Получится помет замечательных подпалых щенков без единого намека на белую пятнистость.

А что, если Элиза все-таки несет ген подпала? Тогда это будет выглядеть так:

а^tа^tSS x а^tа^ts^ws^{w
Лорд Элиза}

Теперь все яйцеклетки Элизы несут информацию и о подпале, и о пегости: а^ts^w.
Ну, а толку-то? От этой пары тем более родятся подпалые щенки: а^tS+а^ts^w = а^tа^tSs^w, где
а^tа^t — два гена подпала (один от Лорда, другой от Элизы) сделают всех щенков от этой пары подпалыми,
S — этот ген сделает всех щенков без белых пятен, т.к. S доминирует над s^w,
s^w— ген пегости, останется «забит» доминантным геном S и никак не проявит себя.
И снова перед нами помет прекрасных подпалых щенков без единого намека на белую пятнистость.

То есть чтобы от фантома и арлекина родились трехцветные щенки, фантом должен быть носителем гена пегости (s^w), а арлекин — гена подпала (а^t).
Да и тут, к сожалению, не всем повезет. Давайте сделаем такую вязку:

а^tа^tSs^w x а^tа^ts^ws^{w
Лорд Элиза}

Какие щенки могут родиться от этой пары?
У Лорда теперь будет два варианта: каким-то сперматозоидам достанется набор а^tS, а каким-то а^ts^w.
У Элизы все проще, у нее возможен только такой вариант: а^ts^w.
Складываем:
1) а^tS + а^ts^w= а^tа^tSs^w (подпалый щенок без белых пятен),
2) а^ts^w + а^ts^w = а^tа^ts^ws^w(подпалый щенок с пегостью).
Казалось бы — ура! Мы получили трехцветного щенка!
Ага, как же…
Нет, мы его, конечно, получили! От этой пары может родиться целый помет трехветных щенков. Но! От этой же пары может родиться целый помет подпалых щенков без белых пятен. И в следующую вязку… и в следующую… Вы никак не сможете убедить сперматозоиды, которым достался ген S, отойти в сторону и не мешать. Поэтому я и написала «не всем повезет». Но кому-то повезет обязательно! 😉

Вот почему так важно не просто вязать фантомов с арлекинами, а таких фантомов и таких арлекинов, которые несут и гены подпала, и гены пегости.

Вот эта собака, например, яркий пример ирландской пятнистости (а^tа^tsⁱsⁱ). Если вдруг она имеет в локусе S генотип sⁱs^w, то с ней можно работать для получения трехветных щенков именно в том разрезе, как этого требует стандарт.

Я считаю, что таких собак надо допускать в разведение трехцветного окраса хотя бы для увеличения поголовья и обогащения генетического разнообразия. Вязать такую собаку надо со стопроцентным пегим пуделем, который точно имеет генотип s^ws^w.

Даже если у потомков такой пары:
а) не проявится белая часть окраса требуемой площади, то они будут носителями гена s^w, и уже они могут дать следующее поколение трехцветных собак;
б) не проявится подпал, то они в любом случае будут носителями гена а^tи в будущем смогут дать щенков трехцветного окраса.
Если, опять же, заводчику повезет, и нужные рецессивные гены встретятся в нужном сочетании. 🙂