Особенности подпалого окраса у пуделей

Если Вы просматриваете статью с телефона, то лучше держать его горизонтально. 😉 

сентябрь, 2023 год
Анастасия Винжега

Фото взяты из открытых источников в интернете. Статья не преследует коммерческих целей. Читайте, анализируйте, делайте выписки, декларируйте на детских утренниках. Ссылка на первоисточник и автора обязательна. За отсутствие таковых ссылок больно бить не буду. Но карма будет подпорчена.

— Скажите, а какого окраса Ваша собака?
— atatbbDDEEii
 — Что, простите?          
— Коричнево-подпалая!
— Это — коричневая??? Это — подпалая???
— Внешне — нет. По генотипу — да.
🙂 🙂 🙂

          Генетически подпалый окрас у пуделя точно такой же, как и у всех других собак. Ген, обуславливающий подпалый окрас, принято помечать аt (читается «а малое т»), но иногда обе буквы пишут одинаково: «аt».
Давайте посмотрим варианты подпалого окраса у пуделей и не только.
Черно-подпалый: основной фон черный, глаза темно-карие, мочка носа, когти, подушечки лап черные, веки и губы темные.
Чтобы собака стала черно-подпалой, у нее обязателен следующий набор генов: аtаtВ-D-Е-kk, где
аtаt  – два гена, обуславливающие наличие подпалин,
В – ген, обуславливающий черный пигмент,
D – ген, обуславливающий насыщенный черный пигмент,
Е – ген, разрешающий черному пигменту проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти. (В некоторых источниках этот ген помечают как «ky«).
Варианты генотипа: аtаtВВDDEEkk, аtаtBbDDEEkk, аtаtBBDdEEkk, аtаtBBDDEekk, аtаtВbDdEekk и т.п.

Примеры черно-подпалого окраса

миниатюрный пудель

ротвейлер

          Коричнево-подпалый: основной фон коричневый, глаза от темно-карих до карих, мочка носа, когти, подушечки лап, веки и губы коричневые.     
          Чтобы собака стала коричнево-подпалой, у нее обязателен следующий набор генов: аtаtbbD-Е-kk, где
аtаt  – два  гена, обуславливающие наличие подпалин,
bb – два гена, обуславливающие коричневый пигмент,
D – ген, обуславливающий насыщенный коричневый пигмент,
Е – ген, разрешающий коричневому пигменту проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти.
          Варианты генотипа: аtаtbbDDEEkk, аtаtbbDDEEkk, аtаtbbDdEEkk, аtаtbbDDEekk, аtаtbbDdEekk и т.п.

Примеры коричнево-подпалого окраса:

той пудель

австралийская овчарка

          Голубо-подпалый: основной фон серый любого оттенка, глаза от карих до светло-карих, мочка носа, когти, подушечки лап, веки и губы серые любого оттенка.        
          Чтобы собака стала голубо-подпалой, у нее обязателен следующий набор генов: аtаtВ-ddЕ-kk, где
аtаt  – два гена, обуславливающие наличие подпалин,
В – ген, обуславливающий черный пигмент,
dd – два гена, ослабляющие имеющийся черный пигмент до серого,
Е – ген, разрешающий черному пигменту проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти.
          Варианты генотипа: аtаtBBDDEEkk, аtаtBbDDEEkk, аtаtBBDdEEkk, аtаtBBDDEekk, аtаtBbDdEekk и т.п.

Примеры голубо-подпалого окраса:

 

 

 

 

Не нашла. 🙁

чихуахуа

Ваш монитор может передавать этот окрас как черно-подпалый.

          Лилово-подпалый: основной фон трудно описуемого серовато-коричневато-розоватого цвета, глаза от карих до светло-карих, мочка носа, когти, подушечки лап, веки и губы серовато-коричневато-розоватые.
          Чтобы собака стала лилово-подпалой, у нее обязателен следующий набор генов: аtаtbbddЕ-kk, где
аtаt — два гена, обуславливающие наличие подпалин,
bb – два ген, обуславливающие коричневый пигмент,
dd – два гена, обуславливающие ослабленный коричневый пигмент,
Е – ген, разрешающий коричневому проявиться в шерсти,
kk — два гена, позволяющие рыжему пигменту проявиться в шерсти.

          Варианты генотипа: аtаtbbddEEkk, аtаtbbddEEkk, аtаtbbddEEkk, аtаtbbddEekk, аtаtbbddEekk и т.п.

Примеры лилово-подпалого окраса:

стандартный пудель

русский той длинношерстный

Ваш монитор может передавать этот окрас как светло-коричневый с подпалом.

          У пуделя можно выделить две особенности подпалых окрасов:
а) свойственно всем подпалым собакам любых пород,
б) свойственно только пуделю.

Особенности подпалого окраса, свойственный любой породе 
(и пуделю в том числе)

          У любого подпалого окраса подпал всегда располагается в одних и тех же местах:
— на бровях,
— пряди с внутренней стороны ушной раковины,
— единое рыжее «пятно»: морда, щеки, нижняя челюсть и горло,
— пятнышко ниже виска,
— на передних конечностях,
— на задних конечностях,
— два треугольника на передней части груди,
— под хвостом.
         Для удобства продемонстриую зоны подпала на длинношерстном русском тое. Уж очень фото удачно! 🙂

          А теперь давайте посмотрим варианты подпала. Что смогу, продемонстрирую на пуделе. Что не смогу – уж простите, придется использовать фото собак других пород.

         Поехали!

         Особенности таковы:
         1) возможно наличие отдельного пятнышка под виском:

           У пуделей найти подходящее фото сложно, т.к. щеки чаще всего закрыты длинной шерстью ушей.
           2) пятнышко под виском может сливаться с подпалом на морде:

3) может быть зачернение на подбородке и/или морде:

          У щенков пуделя часто встречается в детстве. В будущем затемнение может либо уйти, либо остаться. 

          4) встречается подпал любой степени яркости:

          5) подпал может быть без затемнения («чистый»), с четкими границами:

          6) или он может быть затемнен основным фоном и иметь нечеткие границы:

          7) в любой зоне подпал может быть уменьшен вплоть до отдельных волосков, например:

в области бровей

в передней части грудной клетки

и в других местах (на конечностях, под хвостом…).

          У собак с малыми зонами подпала следует искать остаточный подпал, который может выражаться в наличии единичных рыжих волосков в зонах подпала и нигде больше. Если у внешне черной/коричневой/серой/лиловой собаки есть рыжие волоски между пальцев, в области бровей, морды, с внутренней стороны ушей, под хвостом, значит это подпалая собака.

          8) подпал может быть слишком обширным. Например, на морде, когда подпал заполняет всю морду целиком, захватывая область вокруг глаз. И/или в области грудной клетки, когда два треугольника на передней части груди превращаются в одну полосу. И/или подпал на конечностях распространяется на всю конечность. И т.п.

Для сравнения у других пород излишки подпала могут выглядеть так:

морда и брови

горло, область вокруг глаз

голова

шея

конечности

вокруг глаз

          У каких-то пород излишки подпала культивируются (шпиц – очень обширный подпал в области горла), у каких-то на это смотрят сквозь пальцы (пример с аусси: глаза и конечности). У каких-то пород требования к подпалу очень жесткие (доберман, ротвейлер).

          Расширение зон подпала происходит в результате отклонения на регуляторном уровне, изменения экспрессии генов. Регуляция может быть и генетическая, и биохимическая, и в зависимости от этого данный дефект окраса может передаваться по наследству у одних, и не передаваться у других.

Особенности подпалого окраса, свойственные пуделю

Таких особенностей две:
а) особенности основного фона,
б) особенности подпала.

          Так как в России разводят только черно-подпалых и коричнево-подпалых пуделей, то далее акцент будет направлен на них. Само собой, все ниже сказанное будет относиться к голубо-подпалому и лилово-подпалому.

Особенности фона

          У полностью черных и полностью коричневых пуделей существует проблема потери цвета, не связанная с возрастом. Иногда цвет начинают терять совсем молодые собаки. У кого-то этот процесс начинается к году, у кого-то к двум-трем годам, у кого-то позже. Кому как повезет.

          На первых двух фото две молодые черные собаки, и у обоих черный окрас стал сдавать свои позиции. Собаки выглядят, как «пыльным мешком ударенные». Для сравнения: на третьем фото собака в возрасте, у нее началось возрастное поседение морды, как это часто бывает у пожилых собак любых пород. Но сам окрас остался черным.

одна и та же собака в 6 месяцев, в год и в 2 года

          Пуделей черного и коричневого окраса можно скрещивать друг с другом, и неудивительно, что потеря окраса кочует из черного в коричневый и обратно.
          Возможно, причиной этого осветления является кочующий в породе ген G (ген раннего поседения, который дает нам серебристых пуделей). Возможно, есть и какие-то другие причины.
          Конечно, надо уточнить, что окрас теряют не все собаки. Есть пудели, которые держат окрас до самой старости.

Особенности подпала

         а) некоторые щенки уже рождаются с отличным подпалом: яркий, четкий, насыщенного рыжего окраса.

коричнево-подпалый

черно-подпалый

б) у некоторых щенков при рождении окрас затемнен основным фоном, но с возрастом он становится ярче и четче.

одна и та же собака

в день рождения

две недели

1 месяц

9 месяцев

Одна и та же собака. Щенок родился практически черным, однако подпал постепенно проявился. 

в) у некоторых затемненный подпал так и останется затемненным

         

 

 

          Щенок с затемненным подпалом. Фото этой взрослой собаки нет, но такой подпал может остаться затемненным.

г) иногда щенки рождаются с подпалом, который уже при рождении имеет незначительные размеры (зоны подпала сужены). К году они могут несколько увеличиться (хотя идеальными по площади уже не будут). А могут и остаться такими же.

 

 

Одна и та же собака в возрасте 1 месяца и 1 года. К году площадь подпала несколько увеличилась, но оттенок остался бледным.

          По мере отрастания шерсти увидеть такой подпал становится все труднее. В итоге собака может выглядеть как полностью черная или полностью коричневая. Чтобы определить, что перед нами именно подпалая собака, необходимо поискать в зонах подпала остаточные рыжие (или «полинявшие рыжие») пряди/волоски.
           Суженный подпал – вполне очевидное явление в породе. Если была бы возможность сдать генетический тест всем существующим ныне пуделям на гены локуса А, то мы бы увидели, что большой процент одноцветных пуделей являются носителями подпалого окраса (генотип  аtаt), никак не проявляя это внешне. Это произошло именно потому, что подпал имеет тенденцию к сужению. Т.е. селекция шла не на удаление подпалых собак из разведения, а на выбор производителей, у которых подпал выражен как можно меньше.

           Само собой, специально этого никто не делал. Просто после всех потрясений ХХ века собаководам приходилось работать с теми собаками, которые им достались, которые смогли сохраниться и участвовать в разведении дальше.
           Например, в период СССР единственного чау-чау повязали с лайкой, чтобы получить хоть какое-то потомство (сборник статей под ред. Юлина А.М. «Чау-чау», 1994, стр. 92). Карликовые пинчеры иногда использовались и в своей породе, и в  разведении той-терьеров. (В.Л. Новиков «Русские тои», 2014, стр. 12). Если у той-терьеров рождался щенок с излишками белого, то ему не купировали хвост, и он отправлялся в секцию чихуахуа. А сколько собак было просто найдено на улице, когда после безуспешных поисков владельцев собаки приобретали новых хозяев и регистрировались в ближайшем клубе! Если порода была «на лицо», то таких собак вязали, чтобы посмотреть, каких щенков она дает. Это называлось «контрольная вязка». Если щенки получались такими, какими они и должны получаться у породистых производителей, то собака получала допуск в разведение. И, конечно, никто не знал, что за окрасы скрыты в ее генотипе и могут передаваться следующему поколению.  

           Если выбирать производителей, у которых подпал выражен как можно меньше, то рано или поздно можно получить животных, у которых зоны подпала будут сужены практически до нуля. Искать остатки рыжих волос в области выстриженных наголо пальцев или раскрывать шерсть на штанах, выискивая остаточный подпал где-то в глубине, с внутренней стороны конечностей, на выставке никто не будет. А хозяевам и в голову не приходит, что некоторая «рыжеватость» (например, на морде) проявилась не от того, что собака часто пьет воду или окрасилась от чего-то, а от того, что у собаки проявился подпал.

одна и та же собака от подпалых родителей в возрасте 4х  и 6ти месяцев: щенок родился черным, а после 6 месяцев стал проглядывать рыжий подпал на морде

д) встречаются и такие случаи, когда щенок рождается с подпалом явно рыжего цвета, но с возрастом подпал светлеет до светло-светло серого, почти белого. У кого-то этот процесс начинается уже в щенячестве, а у кого-то уже во взрослом возрасте. Это может произойти с  подпалом любого оттенка.

одна и та же собака: было и стало
в 5 месяцев подпал еще рыжеватый, к году — осветлен до серого 

           Дело осложняется тем, что если подпал «посерел», а основной фон перецвел, то найти у собаки подпал практически невозможно.

одна и та же собака

подпал осветлен до светло-серого, но еще виден на передней части грудной клетки

собака после года: и где подпал,
спрашивается?

           Одной из причин такого «ухода» пигмента является наличие в предках у черно-подпалых пуделей представителей рыжего окраса, которые не держат цвет. Абрикосовые пудели (не все, конечно) могут посветлеть до светло-кремового и даже почти до белого окраса. Красные пудели могут посветлеть до абрикосового. Подпалые щенки время от времени рождаются при вязках «черный + рыжий» (что говорит о том, что и в рыжем поголовье имеется генотип аtаt), а рыжему пигменту все равно, где посветлеть: на полностью рыжем окрасе или только в зонах подпала.    
           Другой причиной является наличие все того же гена раннего поседения G. Дело в том, что рыжие пудели являются ее-рыжими, т.е. у них черный/коричневый пигмент остается только в слизистой, в коже, в радужке и т.п., но никак не в шерсти. У ее-рыжей собаки вы не найдете ни одного черного/коричневого волоса. Однако одиночные гранулы черного/коричневого пигмента просачиваются в шерстинки, отчего шерсть приобретает более насыщенные оттенки. Если рыжей собаке достался-таки ген G, то рано или поздно черные/коричневые пигментные гранулы перестают вырабатываться. Яркая шерсть рано или поздно сострижется, а вместо нее растет более светлая шерсть.
          И возможен третий вариант. У серебристых пуделей щенки рождаются черными, постепенно начинают сереть, и со временем «серость» от незначительной усиливается, разливаясь по поверхности всей собаки. И далее либо вся собака становится однородного серого цвета, либо остаются более темные уши, голова, хвост, ремень вдоль позвоночника. Было замечено, что перецвет у некоторых рыжих пуделей происходит по такому же сценарию. В этом случае можно предположить какую-то свою пуделиную мутацию, приводящую к потере цвета у рыжих пуделей по принципу серебристых, но не имеющую отношения к гену G (Л.А. Пасечник, «Окрасы собак…», 2012, стр. 134).

Мнение специалистов-генетиков

Я приведу мнение Ларисы Анатольевны Пасечник, т.к. ее мнение на данный момент самое полное из мною найденных. Итак, книга «Окрасы собак: генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты», на стр. 110 читаем:

          «…Не забываем также о большой группе гормонов и белков другой спецификации, которые могут оказывать незначительное модифицирующее воздействие на размеры подпалов. В частности – гены, осветляющие феомеланин, тоже относятся к модификаторам подпала. В тех породах, где ведется строгая селекция по типу подпалого окраса и желателен лишь небольшой и яркий подпал, в случаях рождения щенков со светлым подпалом обычно наблюдается и расширение области подпалов.     
           Бывает и обратная ситуация – когда подпалы слишком маленькие и зачерненные, а то и вовсе отсутствуют в некоторых местах… Прежде всего, следует четко выделить все возможные варианты отклонений, поскольку они могут быть связаны с разными причинами:
          1) Все подпалы на теле присутствуют, но они небольшие. Даже если подпал состоит из 2-3 рыжих волосков, то он засчитывается. В этом случае можно подозревать высокую гормональную активность и хорошую экспрессию Е-рецептора, что считается плюсом. Или же слабую паракринную активность фолликулов. А вот минус это или плюс – сказать трудно. Возможен вариант случайной мутации и раз уж чепрак доминирует над подпалом, то, скорее всего, сильная паракринная активность полезнее слабой. Но также возможен вариант целенаправленной полезной мутации. Отключение коммуникации между фолликулами вполне может быть и, скорее всего, есть эволюционный инструмент, обеспечивающий возможность создания более светлых или более темных окрасов, в зависимости от среды обитания. А то, что подпалый окрас рецессивен по отношению к чепраку, связано лишь с тем, что меньше природных ниш, где такой окрас более уместен. Поэтому нет ничего плохого в совсем слабой паракринной сигнализации, то есть в крошечных подпалах. По совокупности улик, такой окрас все же можно считать стандартным и использовать таких собак в разведении.
           2) Подпалы на теле очень маленькие и некоторые подпалы отсутствуют. Причины, скорее всего, точно такие же, как в п.1, но с более выраженной экспрессией. Если стандарт запрещает отсутствие некоторых подпалов, то собаки однозначно не должны идти в разведение. Избыток хорошего и полезного не всегда бывает хорош и полезен.
           3) Подпалы нормального размера, но какой-то подпал отсутствует. Это явная аномалия. То ли сосуды в этом месте слишком глубоко залегли, и тепловой сигнал рассеивается в толще тканей, то ли аномалия в строении самой сосудистой сети, то ли изъян в эпидермисе и паракринные молекулы не могут диффундировать в межклеточном пространстве. Собаки с аномалиями неизвестно этиологии не должны использоваться в разведении».

          Из этого можно сделать вывод, что с одной стороны собаки с малыми зонами подпала однозначно считаются подпалыми и могут использоваться в разведении. С другой стороны, если в породе суженный подпал не приветствуется, то использовать в разведении таких животных не стоит. В общем, дело ясное, что дело темное.
          Ну, и конечно, есть еще один момент, который надо рассматривать отдельно. Это тигровость на подпале: если полосы очень обширные, с нечетким рисунком, то на длинной кудрявой шерсти пуделя они не очень-то читаются, и подпал выглядит как затемненный основным фоном. Это не на пользу подпалому окрасу. Если же тигровины красивые, четко читаемые на рыжем фоне подпала, то проблема в том, что удержать их только в таком виде очень сложно. Тигровины имеют наглость быть как сколь угодно широкими и длинными, так и сколь угодно узкими и короткими. И надо проводить ахренительную (пардон, у меня просто нет других слов) работу, чтобы создать поголовье пуделей с очень красивыми полосами, как у немецкого дога, и браковать собак с тигровинами, как у зачерненно-тигровых канне-корсо или французских бульдогов. И кто это будет делать, спрашивается? И при этом надо понимать, что генетически собака все-таки подпалая, а то, что на подпал легли тигровины, это уже действие другого гена.

Оценка подпалого окраса у пуделей

           Я позволила себе попробовать систематизировать имеющиеся особенности подпалого окраса у пуделя и присвоить им соответствующие оценки: идеальный, отличный, хороший, удовлетворительный, неудовлетворительный. 
           Эта классификация не преследует цели указывать, кого использовать в разведении, а кого нет. Она создана только для того, чтобы легче было описывать/оценивать собак, а не для того, чтобы кому-то что-то запрещать или разрешать. Решение о вязках пусть ложится на плечи заводчиков. 

ИДЕАЛЬНЫЙ

основной фон

— без перецвета

подпал

— кирпично-красный, насыщенный ярко-рыжий
— без затемнения, четкого рисунка
— не бледнеет с возрастом
— хорошей площади
— отметины выражены во всех зонах подпала
— все отметины одинакового оттенка

ОТЛИЧНЫЙ

основной фон

— без перецвета

подпал

— рыжий любого оттенка
— без затемнения, четкого рисунка
— не бледнеет с возрастом
— незначительно сужен или незначительно распространен
— отметины выражены во всех зонах подпала
— в некоторых зонах оттенок рыжего чуть бледнее, чем в остальных зонах подпала

ХОРОШИЙ

основной фон

— без перецвета

подпал

— любого оттенка и/или побледневший с возрастом
— без затемнения или с незначительным затемнением, четкого рисунка
— незначительно сужен или незначительно распространен
— отметины выражены во всех точках подпала

УДОВЛЕТВОРИТЕЛЬНЫЙ

основной фон

— без перецвета
— с перецветом, но рисунок подпала читается

подпал

любой оттенок при следующих особенностях:
— с затемнением, но рисунок читается
— подпал значительно сужен
— в некоторых зонах подпал плохо выражен

НЕУДОВЛЕТВОРИТЕЛЬНЫЙ

основной фон

— без перецвета
— с перецветом любой степени выраженности

подпал

любой оттенок при следующих условиях:
— очень сильно затемнен
— зоны сильно сужены или сильно распространены
— рисунок подпала читается с трудом или, наоборот, близок к чепраку